Авиалы

Авиалы (лат. Avialae, буквально: птичьи крылья) — клада летающих динозавров, включающая птиц, их ныне живущих представителей. Обычно определяется как «все тероподы, более родственные современным птицам, чем дейнонихозаврам», хотя используются и альтернативные определения.

Самым ранним известным представителем авиал, который, возможно, обладал способностью к машущему полёту, долго считался Archaeopteryx lithographica из верхнеюрских (около 150 млн лет) зольнхофенских известняков Германии. Позже несколько видов возможных авиал были обнаружены в старшей примерно на 10 млн лет формации Тяоцзишань (Tiaojishan) в Китае.

В наше время авиалы представлены только веерохвостыми птицами, которых, по данным Международного союза орнитологов, известно современных видов.

Определение.

Автор клады Avialae Жак Готье в 1986 году определил её как птиц и все виды, ближе родственные птицам, чем дейнонихозаврам.

Этого определения стали придерживаться многие исследователи, но большинство авторов стали применять название Avialae к более узкой группе, традиционно называемой Aves, — кладе, берущей начало от последнего общего предка археоптерикса и современных птиц. Более того, некоторые авторы приписывали это определение Avialae Жаку Готье. Агнолин и Новас (2013) предложили «узаконить» этот вариант, а выделенную Готье группу переименовать в Averaptora.

Дейнонихозавры, фигурировавшие в определении Готье, в некоторых последующих работах получились парафилетичными, и та или иная их подгруппа оказывалась ближе к птицам, чем к другим подгруппам. Поэтому некоторые авторы, сохраняя задуманный Готье объём Avialae, скорректировали определение Готье, определив авиал как кладу наибольшего объёма, включающую воробья, но не включающую ни дромеозавра, ни троодона.

В 2001 году Жак Готье и Кевин де Кейрош[en] переопределили кладу Avialae в соответствии с её названием — на основе крыльев как апоморфии. По этому определению, Avialae — это клада, берущая начало от первого представителя Panaves с оперёнными крыльями, гомологичными крыльям птиц и используемыми для махового полёта. Авторы отметили, что группа Avialae в таком понимании имеет тот же объём, что и Aves в традиционном смысле (если говорить только об известных представителях), но с открытием новых форм, вероятно, станет более широкой. Впоследствии некоторые авторы действительно относили к авиалам ряд форм, не входящих в Aves в традиционном понимании, но другие с этим не согласны.

Критика.

Некоторые исследователи считают введение клады Avialae нецелесообразным (как и предложенное в тех же работах Готье и де Кейроша ограничение объёма группы Aves веерохвостыми птицами — Neornithes) и пользуются традиционной номенклатурой. По мнению Пола Серено, группа, которая настолько близка по объёму к традиционному классу Aves, излишня. По мнению Геральда Майра[en], вынесение за пределы группы Aves многих мезозойских форм, упразднение хорошо прижившегося названия Neornithes и другие следствия предложенных изменений неудобны. Ограничение объёма Aves кроновой группой идёт вразрез с палеонтологической практикой распространения на стем-группу названия, предложенного для кроновой группы.


Соотношение с понятием птиц.

Предложения Готье по сужению объёма Aves и введению клады Avialae были вызваны, среди прочего, отсутствием среди авторов единства в употреблении термина «Aves»: согласно Готье, в более или менее современной литературе распространены 4 способа определения Aves (перечисленные ниже). Это представляет проблему, поскольку название должно быть однозначным. Готье предложил зарезервировать этот термин только для кроновой группы птиц — последнего общего предка всех ныне живущих видов и его потомков (вариант № 4 ниже). Другим группам Готье присвоил другие названия.

Aves может означать кладу пернатых динозавров.Aves может означать кладу летающих динозавров.Aves может означать последнего общего предка археоптерикса и современных птиц и всех его потомков (традиционный вариант).Aves может означать последнего общего предка всех современных птиц и всех его потомков (краун-группа птиц, традиционно называемая Neornithes).

Согласно четвёртому определению, археоптерикс относится к Avialae, но не относится к Aves.

Общеупотребительным, неформальным названием «птицы» (англ. birds) продолжают называть не только веерохвостых птиц (Aves в понимании Готье), но и других Avialae, включая археоптерикса.

Кладограмма согласно Lef;vre, 2017:

ПО ССЫЛКЕ

https://ru.m.wikipedia.org/wiki/

Эволюция.

ПО ССЫЛКЕ

https://ru.m.wikipedia.org/wiki/

Древнейшие известные окаменелости возможных авиал происходят из китайской формации Тяоцзишань, которая относится к оксфордскому ярусу юрской эпохи, около 160 млн лет. Здесь найдены Anchiornis huxleyi и Aurornis xui (впрочем, не всегда относимые к авиалам). Археоптерикс известен из несколько более молодых (примерно 150—145 млн лет) отложений Германии. Многие из этих ранних представителей клады обладали необычными особенностями анатомии, которые могли наследовать современные птицы, однако утеряли их в процессе эволюции. К таким особенностям относятся увеличенный коготь на большом пальце, а также длинные перья, или «задние крылья», которые покрывали ноги и ступни и могли использоваться при воздушном маневрировании.

В меловом периоде авиалы диверсифицировались в самые разнообразные формы. Многие группы сохранили примитивные характеристики, такие как крылья с пальцами и зубы, хотя последние были утрачены независимо в ряде групп, включая современных птиц. Самые ранние формы, такие как археоптерикс и джехолорнис, сохраняли длинные костные хвосты своих предков, а хвосты более продвинутых членов клады укоротились с появлением пигостиля в группе Pygostylia. В позднем мелу, около 95 млн лет назад, предок современных птиц улучшил обоняние.