головастики способны к обобщениям

Головастики лесной лягушки от рождения не знают, каких хищников им следует бояться, и должны учиться этому в течение жизни. Головастики, которых научили опасаться одного из хищников (огненнобрюхого тритона), начинают бояться также и других амфибий, что можно интерпретировать как своеобразную «способность к обобщению». При этом чем сильнее страх перед тритоном, тем более широкий круг потенциальных хищников вызывает у головастиков характерную реакцию испуга.

Некоторые животные обладают врожденным знанием о том, каких хищников им нужно остерегаться. Другие рождаются без этого знания и должны приобретать его в течение жизни. Казалось бы, первый вариант куда надежнее и безопаснее. Однако это справедливо только для тех видов жертв, которые живут в более или менее постоянных условиях и из поколения в поколение подвергаются угрозе со стороны одних и тех же хищников. Если же условия обитания данного вида жертв часто меняются непредсказуемым образом, выработка врожденного страха перед определенными видами хищников может оказаться менее выгодной, чем универсальная способность к обучению — хотя такое обучение и сопряжено с огромным риском.

Многие виды лягушек откладывают икру в самые разные водоемы — от мелких эфемерных луж до больших озер. В разных водоемах головастики подвергаются угрозе со стороны разных хищников. Головастики реагируют на опасность снижением двигательной активности: они замирают или просто начинают плавать медленнее, чтобы привлекать к себе поменьше внимания. Если головастик будет бояться всех хищников без разбора — в том числе и тех, которые в данном водоеме головастиками не питаются — он будет всё время замирать и у него останется меньше времени на поиски корма. В такой ситуации врожденный страх перед всеми видами потенциальных врагов был бы для головастиков скорее вреден, чем полезен. В поведении головастиков (и других животных-жертв) должен соблюдаться тонкий баланс между величиной опасности и интенсивностью реакции на нее. Если степень опасности, исходящей от одного и того же вида хищников, сильно варьирует в зависимости от условий, прижизненное обучение становится более оптимальной стратегией, чем выработка врожденного страха.

О конкретных механизмах, на которых основано обучение жертв страху перед хищниками, пока известно немногое. Из установленных фактов наиболее интересны два. Во-первых, показано, что такое обучение происходит очень быстро — обычно хищнику достаточно лишь один раз напугать жертву, чтобы у нее выработался устойчивый страх перед данным видом хищников. В некоторых случаях можно предполагать существование неких врожденных психологических «заготовок» или матриц, то есть врожденной предрасположенности к быстрой выработке страха перед определенными видами стимулов. Во-вторых, было открыто явление генерализации (обобщения) при распознавании хищников. Это значит, что животные, научившиеся бояться какого-то определенного хищника (в эксперименте в роли хищника может выступать и кукла), часто начинают испытывать страх также и перед другими объектами, похожими на известного им хищника внешне или по запаху.

В статье канадских биологов, опубликованной на сайте журнала Behavioral Ecology and Sociobiology, описаны интересные эксперименты, в которых впервые была показана способность к «генерализации образа хищника» у личинок бесхвостых амфибий.

Авторы упоминают лишь о трех более ранних исследованиях, в которых изучался этот феномен. Если они ничего не пропустили, то их работа — четвертая в данной области. Первое исследование проводилось на валлаби Macropus eugenii. Оказалось, что валлаби от рождения не боятся ни лис, ни кошек, ни коз. Если же научить валлаби бояться лис, то они автоматически начинают бояться также и кошек (но не коз). В другом исследовании было показано, что дикие чернохвостые олени Odocoileus hemionus columbianus боятся не только пум, которые представляют для них реальную угрозу в природе, но и ягуаров, с которыми никогда не встречаются. В этих опытах использовались не живые хищники, а их модели, то есть речь шла об узнавании хищника только по его внешности, а не по запаху или поведению.

Третье исследование было проведено авторами обсуждаемой статьи в 2007-2008 гг. на рыбке Pimephales promelas (черный толстоголов, см. fathead minnow). Рыбок обучали бояться запаха одного из видов форели. При этом оказалось, что генерализация образа хищника происходит только в том случае, если с данным хищником ассоциируется очень высокая степень риска. Если рыбка воспринимает данный вид форели как умеренно опасный, то запах других видов форелей ее не пугает. Если же рыбкам давали понять, что эта форель чрезвычайно опасна, то они начинали бояться также и запаха других форелей (но не щук и не чукучанов).

В новом эксперименте в качестве объекта были выбраны головастики американской лесной лягушки Rana sylvatica (см. wood frog). В своих прежних работах авторы показали, что у этих головастиков нет врожденного страха перед хвостатыми амфибиями (тритонами, саламандрами), которые являются их естественными врагами.

Икру лесной лягушки поместили в большой аквариум с чистой водой, где были все необходимые условия для развития головастиков, но не было хищников (авторы приняли все возможные меры, чтобы хищниками там и не пахло). Когда головастики вылупились и достигли двухнедельного возраста, исследователи разделили их на три группы и приступили к обучению. Обучение проводилось следующим образом.

Каждого головастика сажали в отдельную поллитровую баночку и давали привыкнуть к новой обстановке. Затем в банку добавляли 10 мл воды с запахом огненнобрюхого тритона Cynops pyrrhogaster. Это была вода из двухлитровой емкости, в которой в течение суток жили шесть тритонов. Одновременно в банку добавляли еще 5 мл воды с «запахом опасности». Рецепт приготовления этого зелья напоминает методы средневековых ведьм или алхимиков: в маленькой ступке растирали одного головастика, получившуюся кашицу разводили водой в количестве 5 или 20 мл, воду затем тщательно процеживали, чтобы удалить фрагменты тканей. Запах раздавленного головастика является безусловным пугающим стимулом, то есть головастики от рождения знают, что этот запах сигнализирует об опасности.

Головастики из первой группы получили «запах опасности» в высокой концентрации (1 раздавленный головастик на 5 мл воды), вторая группа получила вчетверо меньшую дозу. Наконец, головастики третьей (контрольной) группы получили по 5 мл чистой воды.

Идея состояла в том, что головастики из первой группы должны были связать запах тритона с представлением об очень большой опасности. Вторая группа тоже должна была научиться бояться тритонов, но не так сильно. Наконец, третья группа вообще не должна была испытывать страха перед тритонами.

Реакция головастиков на пугающие стимулы, как уже говорилось, состоит в замедлении движений. Авторы измеряли силу этой реакции следующим образом. На дне каждой банки была нарисована прямая линия, делящая банку пополам. В течение четырех минут перед добавлением воды с запахами исследователи подсчитывали, сколько раз головастик пересечет линию. Если он за четыре минуты делал это менее шести раз, его исключали из эксперимента. Затем в воду добавляли запахи и снова в течение четырех минут подсчитывали число пересечений. В качестве меры испуга использовалось соотношение количества пересечений до и после добавления запахов.

Как и следовало ожидать, в процессе обучения головастики из первой группы пугались сильно, из второй — слабо, а контрольная группа, получившая только запах тритона, не пугалась совсем.

Через три дня всем головастикам сменили воду и приступили к главному этапу эксперимента. Каждую из трех групп головастиков поделили еще на три части. Первой части давали запах тритона, второй — запах тигровой саламандры, которая является довольно близким родственником тритона, третьей — запах африканской шпорцевой лягушки, которая относится к другому отряду амфибий.

Реакция «обученных» головастиков на запах огненнобрюхого тритона (белые столбики), тигровой саламандры (серые столбики) и африканской шпорцевой лягушки (черные столбики). Water — головастики, которым в процессе обучения давали только запах тритона; Low — головастики, которые вместе с запахом тритона получали «запах опасности» в низкой концентрации; High — головастики, которым давали запах тритона в сочетании с концентрированным «запахом опасности». По вертикальной оси — уменьшение подвижности (то есть сила испуга) головастиков в ответ на стимул. Рис. из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecolog
Реакция «обученных» головастиков на запах огненнобрюхого тритона (белые столбики), тигровой саламандры (серые столбики) и африканской шпорцевой лягушки (черные столбики). Water — головастики, которым в процессе обучения давали только запах тритона; Low — головастики, которые вместе с запахом тритона получали «запах опасности» в низкой концентрации; High — головастики, которым давали запах тритона в сочетании с концентрированным «запахом опасности». По вертикальной оси — уменьшение подвижности (то есть сила испуга) головастиков в ответ на стимул. Рис. из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecology and Sociobiolo
Из этих трех видов потенциальных хищников лесные лягушки в природе могут встретиться только с тигровой саламандрой.

Головастики из контрольной группы, у которых не выработался страх перед тритоном, не испугались ни одного из трех запахов. Головастики, у которых был выработан сильный страх перед тритоном, испугались всех трех запахов. Больше всего их напугал запах тритона, который использовался при «обучении». Запах саламандры — близкой родственницы тритона — напугал их чуть меньше, запах шпорцевой лягушки — еще меньше. Наконец, головастики, у которых был выработан лишь умеренный страх перед тритоном, испугались запахов тритона и саламандры, но остались равнодушными к запаху шпорцевой лягушки.

Таким образом, у головастиков, как и у рыб, степень «генерализации образа хищника» зависит от величины опасности, которая ассоциируется с известным хищником. Чем сильнее опасность, исходящая от известного хищника, тем более широкие «обобщения» делает жертва. Как говорится, обжегшись на молоке, дуют на воду. Аналогичное явление было ранее обнаружено у птиц, хотя речь в том случае шла не об узнавании жертвами хищников, а о различении хищниками ядовитых и неядовитых жертв (см.: Необычная маскировка у лягушек связана со способностью хищников к обобщениям, «Элементы», 13.03.2006).

Обнаруженная у головастиков «способность к обобщению» не означает, что головастики обладают каким-то особо выдающимся интеллектом. Условные рефлексы, то есть выработанные в течение жизни реакции на те или иные стимулы, всегда в той или иной степени «генерализованы». Иными словами, если рефлекс выработался на какой-то определенный стимул, то другой, но очень похожий стимул, скорее всего, вызовет такую же реакцию. При этом чем сильнее будет отличаться стимул от «выученного», тем слабее будет реакция. Этого свойства условных рефлексов, которое определяется базовыми принципами сенсорного восприятия и работы нервной системы, в принципе, вполне достаточно, чтобы объяснить как само явление «генерализации образа хищника», так и его зависимость от величины опасности.

                ***

                не боимся мы тритонов
                мы не прячемся в притонах
                ну, а если напугают
                интеллект нам подыграет...