Занимательная генетика. 9. Не мышонок, не лягушка

…а неведома зверушка!

       Древние египтяне утверждали, что люди произошли от змей и лягушек. Смешно, конечно. Ведь змеи-пресмыкающиеся от земноводных произошли, а лапы у них редуцировались. Вот уж точно «рождённый ползать летать не сможет»! Потому что при переходе к лазающему образу жизни у змей полностью атрофировался пояс передних конечностей. Лишь у некоторых сохранились небольшие рудименты таза (удавы, узкоротые змеи) и по бокам анального отверстия имеют парные коготки (удавы, вальковатые змеи), которые являются рудиментами задних конечностей, доставшихся в наследство от ящерицеобразных предков. Так что, ошиблись древние египтяне? А вот и нет!

    Сейчас учёные пришли к такому выводу: разделение современных амфибий и современных рептилий произошло, скорее всего, еще на уровне кистеперых рыб. Наглядный пример тому - Tulerpeton из Тульской области. По уровню организации он соответствует ихтиостеге – тоже имеет хвостовой плавник и чешую, но не родственен ей. Это примитивный антракозавр, а следовательно, родственник рептилий, в то время как ихтиостега стоит у истоков второй группы лабиринтодонтов – темноспондилов и является, возможно, предком лягушек. А если задаться вопросом, от кого произошли кистепёрые рыбы, то ответ и вовсе окажется не так-то прост.

    Считается, что Guiyu (422,9—418,7 млн лет назад) — самая ранняя костная рыба. И отнесена она к лопастепёрым, хотя имеются некоторые черты лучепёрых рыб. Также около 419 млн. лет назад плавал энтелогнатус, отнесённый к панцирным рыбам, но сочетавший в своём строении и черты тех же костных рыб. И нет никакой ясности, кто там был первым.

   Базальные (выделившиеся в отдельную группу раньше всех остальных) лучеперые (например, многопер и ильная рыба) и двоякодышащие обладают легкими, поэтому предполагается, что все ранние  костные рыбы обладали легкими. Зачем они рыбам, которые якобы изначально плавали в воде? В линии, ведущий к современным лучеперым, легкие были преобразованы в плавательный пузырь (орган плавучести), а вот у лопастеперых рыб легкие сохранились.   

    Современные лопастепёрые относятся к надотрядам двоякодышащие и кистепёрые.

    Двоякодышащие  — группа пресноводных рыб, обладающих как жаберным, так и лёгочным дыханием. В качестве органов лёгочного дыхания функционируют один либо два пузыря, открывающиеся на брюшной стороне пищевода. У рогозуба одно лёгкое, у остальных двоякодышащих — два. В отличие от других рыб они имеют легочную артерию. То, что двоякодышащие рыбы не могли быть прямыми предками земноводных, доказывается их крайне специализированным черепом, лишенным вторичных челюстей, своеобразными зубными пластинками, бисериальными парными плавниками и рядом других анатомических признаков. Современных двоякодышащих 6 видов: австралийский рогозуб, четыре вида африканских протоптеров и южноамериканский чешуйчатник.

    Рогозуб. Обитает в реках. Кроме дыхания жабрами, каждые 40—50 минут поднимается к поверхности, чтобы заглотнуть атмосферный воздух. Рыба выставляет кончик своей головы над поверхностью воды и выбрасывает воздух из единственного легкого, при этом возникает характерный стонуще-хрюкающий звук. И выдох, и вдох производятся через ноздри, при этом челюсти рыбы плотно сомкнуты. Откладывают икру с большим количеством желтка. Через 10—12 суток из икры вылупляются личинки. Они неподвижно лежат на боку на дне и время от времени передвигаются на другое место поблизости. Сначала питаются нитчатыми водорослями, а позднее и беспозвоночными. Грудные плавники появляются на 14-й день после выхода из икры, а брюшные — через два с половиной месяца.

    Протоптер. Эта рыба дышит в основном через легкие и мало полагается на жабры. Подсчитано, что с помощью жаберного дыхания взрослая рыба получает в среднем только 2 % необходимого кислорода, остальные 98 % — с помощью лёгких. С другой стороны, ее плавники похожи на тонкие усики, которые мало помогают ей плавать - протоптеры двигаются как угри, изгибая все свое тело. Но протоптеры постоянно используют свои передние и задние плавники для отталкивания от дна. В большей части случаев главным "мотором" рыбы выступали задние плавники - их силы было достаточно для запуска тела протоптера в "полет". Как выяснили исследователи, протоптеры могут двигаться в двух режимах - в виде "шага", поочередно двигая левым и правым плавниками в одной паре конечностей, или в формате "прыжков", одновременно перемещая оба плавника. Характерная черта протоптеров — их способность впадать в спячку при пересыхании водоёма, зарываясь в грунт. При этом рыбы проводят в спячке несколько месяцев до наступления сезона дождей, хотя в случае длительных засух могут прожить без воды до 4 лет. Если потревожить ещё не впавшего в спячку протоптера в его «спальном гнезде», то он издаёт звуки, напоминающие одновременно и писк, и скрип, видимо, с помощью зубов. Раздражённая рыба вне воды способна издавать звуки, похожие на громкий вскрик. Такой же звук раздаётся тогда, когда из лёгких пойманной рыбы с силой выбрасывается воздух. Высовываясь из воды для дыхания протоптер издаёт при вдохе громкий звук — своего рода визг, иногда слышимый на далёком расстоянии. Это что же, первые говорящие рыбы?! Во время нереста для икры строят выводковое гнездо. Личинки вылупляются примерно через неделю после вымета икры. Интересно, что они обладают органом, свойственным не личинкам рыб, а личинкам земноводных — так называемой цементной железой, выделяющей особый клейкий секрет. Примечательно также, что даже внешне личинки протоптера очень похожи на личинок хвостатых земноводных (тритонов, амбистом и так далее).

    Лепидосирен (чешуйчатник).  Эта рыба имеет тело, которое, по сравнению с протоптерами, ещё более вытянуто, так что лепидосирен напоминает угря. Жгутовидные парные плавники развиты слабее, чем у протоптеров (в них полностью исчезают боковые хрящевые опорные элементы) и укорочены. Почти всё своё время чешуйчатник проводит на дне, где он или лежит неподвижно, или медленно ползает на брюхе среди густых зарослей. Время от времени он поднимается к поверхности для дыхания атмосферным воздухом. По мере высыхания водоёма, когда слой воды становится совсем небольшим, чешуйчатник роет себе «спальное гнездо» и залегает в спячку, переходя полностью на дыхание атмосферным воздухом. Имеются сведения, что чешуйчатник способен издавать звуки, напоминающие кошачье мяуканье. Как и протоптеры, строит выводковое гездо и охраняет икру.

    Современные кистепёрые представлены только целакантом латимерией. Кстати, у кистеперых рыб было по три глаза: два больших - по бокам головы, а третий поменьше - на темени. Он в небо смотрел. Собственно, это был не совсем глаз, а теменное отверстие, связанное со светочувствительным органом. Потом этот глаз атрофировался. У людей сохранился остаток «третьего глаза» - особая шишковидная железка, только она теперь прячется в мозгу. У двоякодышащих  третьего глаза нет.

    Целаканты. В палеозое они были пресноводными, в мезозое перешли в море. Почему-то они решили не соваться на сушу. Сейчас им свойственно бентосное питание, ради чего эти рыбы спускаются на достаточно большую глубину. О том, что латимерия является живородящей, стало известно в 1975 году, когда была вскрыта самка, долгое время стоявшая в экспозиции Лондонского музея Естественной истории. В её утробе было обнаружено пять детёнышей-мальков, 33 см каждый, с желточным мешком на пузе. Латимерии — тропические рыбы, населяющие прибрежные воды на глубине приблизительно 100 метров. При плавании латимерия медленно двигает парными грудными и брюшными плавниками в противопоставленном порядке, то есть одновременно левым грудным и правым брюшным, а потом одновременно правым грудным и левым брюшным. Такие движения характерные также для лёгочных рыб и небольшого числа других видов, которые ведут придонный образ жизни. Кроме того, этот способ движения конечностей является основным для сухопутных позвоночных. Позднее исследователи под руководством Джона Вурмса подробно изучали эмбрионы и яйцеводы и доказали, что сильно васкуляризованая поверхность желточного мешка находится в очень тесном контакте с так же сильно васкуляризированной поверхностью яйцевода, формируя плацентоподобную структуру. Таким образом, возможно, что в дополнение к желтку из яйца эмбрионы также питаются и благодаря диффузии питательных веществ из крови матери. Дальнейшие исследования вышеупомянутых неродившихся эмбрионов показали наличие чрезвычайно широких мембран, которые покрывают жабры и содержат многочисленные клетки, приспособленные к абсорбции внутриутробного молока (гистотрофы), секретируемого стенками яйцеводов.

    Напомню, что живородящей была и древняя плакодерма Мать-рыба. А также юрский целакант Holophagus gulo - достоверно живородящий, а целакант из каменноугольного периода Rhabdoderma exiguum, хотя и был яйцекладущим, но имел яйца с намного меньшим запасом желтка, что являлось ранней формой яйцерождения (когда малёк вылупляется сразу же после вымётывания икры).

    Настоящих позвонков у латимерии нет. Ось скелета образована хрящевыми дугами - хордой, которая состоит из эластичных волокон покрытых чехлом и заполненных гелеобразной жидкостью. Органами дыхания латимерии являются жабры, хотя у них обнаружены легкие, заполненные жировой тканью, что придает им повышение плавучести. Считают что пресноводные кистеперые рыбы, представителем которых является латимерия, имели двойное дыхание. Об этом свидетельствуют останки найденных животных – большой плавательный пузырь с хорошо развитой кровеносной системой и строение плавников. Правда, у латимерии можно насчитать 6 плавников. Но эти "лишние" не что иное, как второй спинной и анальный плавники(анального не было у плакодерм, зато они уже имелись у акантод).

      На самом деле, ни двоякодышащие, ни целаканты не привели в появлению наземных тетрапод. В этом «подозревают» не доживших до наших дней рипидистий. Например, таких как Eusthenopteron. Говорят, он внёс вклад в становление тетрапод. Ранее считалось, что эти рыбы выходили на берег, однако, сейчас большинство палеонтологов сходится на том, что они обитали в пелагической зоне. В род входят несколько видов, существовавших около 385 млн. лет назад.  Пелагическая зона — зона моря или океана, не находящаяся в непосредственной близости от дна.

    Однако я вычитала, что наиболее ранние следы наземных форм — останки, найденные в местечке Zachelmie, Польша,  датированы возрастом в 395 миллионов лет.  Конечности этих животных очень схожи с таковыми у ихтиостеги. Я посмотрела: у ихтиостеги не плавник, а пальцы с перепонками. Поэтому и hbgblbcnbz-пандерихтис, живший 380 млн. назад без спинного  плавника, но с лапой-плавником, и тиктаалик  (около 380 млн. лет назад), примерно такой же, какие они нам предки? Но тенденция была одинакова для всех: учись ходить! И ходят современные рыбы или по дну, или по бережку. Пелагическая зона здесь при чём? Её даже ставшая морской латимерия не любит.

    Ходить вроде бы отказались только хрящевые и лучепёрые рыбы. Но давайте внимательно поглядим и на них. Полиптерусы.  Это самые древние из Лучеперых рыб. Их история начинается именно с девонского периода. Семейство Многопёровых включает два рода – каламоихты и многоперы. Грудные плавники имеют в основании мясистую лопасть, что внешне похоже на строение кистепёрых рыб (однако их скелеты абсолютно различны). Положение отряда многопёрообразные в классе лучепёрых рыб до сих пор однозначно не определено. Одни ихтиологи относят его к подклассу хрящекостных рыб, другие выделяют вместе с ископаемым отрядом Guildayichthyiformes в отдельную группу Cladistia, которую противопоставляют группе Actinopteri, в которую включают всех остальных лучепёрых рыб, в том числе и хрящекостных. Тело вытянутое (длиной до 120 см), слабо сжатое с боков. Грудные плавники в основании имеют мясистую лопасть, спинной — из ряда плавничков, имеющих спереди по жёсткому лучу, брюшные — отнесены далеко назад. Плавательный пузырь двойной, ячеистый, открывается с брюшной стороны и играет роль «лёгкого». Рыбы поднимаются наверх и заглатывают воздух; лишённые возможности дышать атмосферным воздухом, гибнут через 2—3 ч, но и вне воды они жить не могут. Из икры выходят личинки с наружными жабрами. Главное правило аквариумиста для содержания полиптерусов – оставь доступ к воздуху, но не дай выпрыгнуть. Ага! Этих тоже из воды куда-то тянет… На остальное им откровенно плевать. Температурный диапазон достаточно широк от +22 до +30С. Но могут перенести и меньшие, и большие температуры. Жесткость воды полиптерусов не беспокоит. И в мягкой, и в жесткой воде чувствуют себя нормально.

    Получается, древние лучепёрые имели лёгкие и вытянутое змееподобное тело. Между тем, большинство сегодняшних групп костистых рыб возникло гораздо позже — в меловом периоде и палеоцене, то есть 120–60 млн. лет назад, одновременно с первыми млекопитающими и птицами. Самыми ранними представителями современных костистых рыб были угреобразные и альбулеобразные. Как выглядят угри и мурены, вы, я думаю, представляете. Опять змея! Кстати, вне воды угорь использует для дыхания кислород плавательного пузыря и воздух, проходящий через кожу и жабры. Это позволяет ему даже переползать из одного водоема в другой. Никого не напоминает?.. Это самые древние из современных рыб. И даже менее древний змееголов тоже примерно такой же.

    Змееголов — пресноводная рыба семейства змееголовые. Легко переносит дефицит кислорода, может обитать практически в заморных водоёмах. Обильно выделяется слизь, покрывающая тело, есть специальные наджаберные органы для дыхания атмосферным воздухом. Змееголову необходимо дыхание атмосферным воздухом, если доступ атмосферного воздуха будет преграждён, то он гибнет даже в свежей воде. В высохших водоёмах он зарывается в вырытую им камеру в иле глубиной до 60 см и смазанную слизью и находится там до следующего дождливого сезона или до повышения уровня воды. Видите, физиология аналогична двоякодышащим протоптерам, хоть он и лучепёрый. Может жить вне воды до пяти суток. Легко переползает между водоёмами на значительные расстояния.

    Альбулеобразные не столь вытянуты, но…  Их личинки похожи на полупрозрачный ивовый лист. Постепенно их тело укорачивается втрое. Вот и получается, что предки рыб очень даже змееподобны, хоть и с ногами. Но Мать-рыбу почему-то рисуют иначе. И напомнила она мне современных хвостатых лягушат, только что народившихся из головастиков. Их даже не очень от илистого прыгуна отличишь. А ведь это рыбка!

    Илистые прыгуны — род рыб из семейства бычковых. Добывают пищу во время отлива. Утолщённые грудные плавники напоминают руки и используются как опора для передвижения, а во время прилива даже для влезания на деревья.  Жабры окружены губкообразной тканью, пропитанной водой. При выходе этих рыб на сушу жаберные крышки плотно закрываются и предохраняют жабры от высыхания. С помощью запаса морской воды в увеличенной челюстной полости, а также благодаря заглатыванию воздуха, илистые прыгуны могут в определённых границах поддерживать необходимый уровень кислорода в организме. Усваивать кислород они могут и прямо через кожу. В остальном, их строение тела во многом напоминает земноводных, к примеру довольно подвижные и выдающиеся из головы глаза. Глаза периодически погружаются в глазные впадины, смачиваясь так. Переворачиваясь в грязи, прыгун охлаждает и смачивает кожу. Изогнутый хвост позволяет отталкиваться от земли и подпрыгивать, что обусловило название этого рода. Оплодотворение внутреннее. В качестве убежища, на стенках которого самки откладывают икру, илистые прыгуны строят небольшие пещерки с воздушным мешком в подводном иле мангровых лесов или в дельтах рек. Так как вода в их сферах обитания как правило очень небогата кислородом, илистые прыгуны приносят в пещеру пузыри воздуха во рту, чтобы создать там резервный запас.

    Ладно илистый прыгун, приспособившийся жить в зоне приливов. Но ведь подобные «лягушата» живут и у берегов Австралии на океаническом дне! Кстати, там же, где нашли и Materpiscis attenboroughi  (плакодерму Мать-рыбу).

     А закончить сегодняшний обзор рыб, обладающих странными свойствами, я хочу знакомством с отрядом опахообразных. К ним относится самая длинная костная рыба ремнетел. А интересен он тем, что у него вообще нет плавательного пузыря. Наверное, именно поэтому он плавает кверху головой. Предполагаю, как он дышит… Надо бы ему под жабры заглянуть. Кстати, у других представителей отряда плавательный пузырь есть, но не имеет связи с кишечником. Есть в этом отряде ещё одна выдающаяся личность!

    Американские зоологи выяснили, что рыба вида обыкновенный опах (Lampris guttatus) является полностью теплокровной. Она способна постоянно поддерживать в теле температуру, которая в среднем на 5 градусов Цельсия выше, чем в окружающей среде. Об открытии сообщается в журнале Science. Глубоководные опахи постоянно поддерживают тепло во всем теле, в том числе во внутренних органах, и делают это благодаря движениям грудных плавников. Утверждается, что секрет терморегуляции опаха — в снижении теплопотерь, связанных с добычей кислорода из холодной морской воды. У этих рыб вены и артерии тесно сплетены в так называемую «чудесную сеть» (rete mirabile, термин натуралиста Жоржа Кювье). Так как стенки сосудов пропускают тепло, венозная кровь отдает его сети, в результате чего холодная жидкость в артериях успевает подогреться и попадает в ткани уже с повышенной температурой. Ранее «чудесную сеть» находили у морских птиц (она помогает им снижать теплопотери от плавания в холодной воде) и у китов. Согревает она и мускулы тунца и макрели. Однако только у опахов этот теплообменник окружает жабры. Кроме того, его изолирует слой жира толщиной в сантиметр. Конечно, это ещё не «наша» настоящая теплокровность. Но согласитесь, именно эксперименты с дыхательной системой дали этим крупным рыбам очевидное преимущество.

    И пусть опах похож на огромную плоскую тарелку, родство с ремнетелом позволяет нам включить его в рассказ о рыбах-змеях и зыбах-лягушках. Маловато в этой части упоминалось о генетике. Но её лучше считать введением к  следующей, заключительной в цикле о загадках эволюции.





На иллюстрации: Сверху - чешуйчатник и ремнетел. Второй ряд - многопёр и каламоихт, древнейшие лучепёрые рыбы. Внизу - илистый прыгун и морской Brachionich.